大脑网络的图论分析

利用图论测量大脑结构和功能网络的四个步骤:

1. 定义网络节点——在脑电研究中电极天然形成节点在磁共振研究中可以使用不同的脑图谱作为节点或者基于体素水平进行研究
2. 估计节点之间的连接性——结构上可以由DTI计算两个脑区之间的连接概率或者由形态学特性如皮层厚度灰质体积高斯曲率来构建形态学相似网络功能上可以计算两个节点的信号之间的皮尔逊相关系数或者格兰杰因果关系
3. 将所有成对连接来生成一个连接矩阵——通常对连接矩阵中的每个元素应用一个阈值以生成一个二进制邻接矩阵或无向图
4. 计算在这个大脑网络图中感兴趣的网络参数——并将它们与一个随机网络群体的等效参数进行比较

构建大脑网络时需要注意的问题:

1. 在步骤1中不同的节点定义可能影响网络参数的度量。对于脑电研究一些重建算法将通过最小化传感器之间的协方差来估计每个源的位置
2. 在步骤2中可以计算一系列不同的耦合度量包括功能连接、效应因果连接、结构连接
3. 第3步的一个关键问题是选择用于从关联矩阵中生成邻接矩阵的阈值不同的阈值将生成不同稀疏性或连接密度的图因此网络属性通常在一个合理的阈值范围内进行探索
4. 最后在第4步中可以计算大量不同的网络参数。这些参数必须与在包含相同数量节点和连接的随机网络中估计的等效参数的零分布进行比较
5. 由于缺乏关于大多数网络指标分布的统计理论网络参数的统计检验最好通过基于排列或重采样的非参数推理方法来进行
6. 迄今为止大多数图论网络研究都使用了统计关联或功能连接的对称度量——如相关性、一致性和互信息——来构造无向图。这种方法可以推广到考虑因果关联或有效连通性的非对称度量——如格兰杰因果或动态因果模型系数——来构造有向图
7. 还可以通过分析加权图来避免阈值化步骤加权图包含的信息比迄今为止关注的更简单的未加权图和无向图更多

图论参数的含义:

节点度、度分布及协调性

• 节点的度是将其连接到网络其他部分的连接的数量——这是最基本的网络度量而大多数其他度量最终与节点度相关联。所有网络节点的度构成了一个度的分布。在随机网络中所有的连接都是等可能的从而产生高斯和对称中心度分布。复杂网络通常具有非高斯度分布通常具有高度的长尾。无标度网络的度分布遵循幂律。协调性是指连接节点的度之间的相关性。正协调性表明高度节点倾向于相互连接

聚类系数和中心

• 如果一个节点的最近邻居也彼此直接连接它们就形成一个集群。聚类系数将一个节点的最近邻居之间存在的连接数量作为最大可能连接数量的比例进行量化。随机网络的平均聚类水平较低而复杂网络的聚类水平较高与信息传递的高局部效率和鲁棒性相关

路径长度和效率

• 路径长度是从一个节点到另一个节点必须遍历的最小边数。随机网络和复杂网络具有较短的平均路径长度并行信息传输的全局效率高而规则网络具有较长的平均路径长度。效率与路径长度成反比但在数值上更容易用于估计不连通图的元素之间的拓扑距离

连接密度或成本

• 连接密度是图中实际的边数占可能边总数的比例是网络物理成本——例如能量或其他资源需求的最简单估计

枢纽中心性和鲁棒性

• 枢纽是具有高度或高中心性的节点。节点的中心性衡量的是网络中所有其他节点对之间的最短路径通过它。因此一个具有高中心性的节点对有效的通信至关重要。单个节点对网络效率的重要性可以通过删除它和估计“受损”网络的效率来评估。鲁棒性是指删除节点或边缘后网络的结构完整性或指扰动对局部或全局网络状态的影响。

模块性

• 许多复杂的网络都是由许多模块组成的。有各种各样的算法来估计网络的模块化其中许多是基于层次聚类。每个模块都包含几个紧密连接的节点而不同模块中的节点之间的连接相对较少

随机网络和小世界网络:

• 大型随机网络具有高斯度分布。大多数描述真实世界网络的图都明显偏离了简单的随机网络模型。一些网络包括互联网和万维网以幂律的形式进行度分布。如果连接受到物理约束或与成本相关无标度网络是不太可能存在的。

• “小世界”属性最初在社交网络中被描述它结合了网络节点之间的高层次的局部聚类形成家族或小团体和全局连接网络所有节点的短路径。小世界组织介于随机网络和规则网络之间随机网络的整体路径长度较短与较低水平的局部聚类相关而规则网络或格的高级聚类伴随着较长的路径长度。

参考文献:

Bullmore E, Sporns O. Complex brain networks: graph theoretical analysis of structural and functional systems[J]. Nature reviews neuroscience, 2009, 10(3): 186-198.